Integrativne raziskave evolucije spolnega dimorfizma

Nekatere živalske in rastlinske skupine so neodvisno razvile izrazit spolni dimorfizem (SD), kjer se spola izrazito razlikujeta v velikosti, obliki, vedenju ali fiziologiji. Dobro poznani primeri iz skupine vretenčarjev kažejo spolni velikostni dimorfizem (SSD), kjer so samci izrazito večji od samic, med nevretenčarji pa poznamo bolj dramatične primere SSD v korist velikosti samic. Te so do 10,000 krat težje od samčkov. Evolucijo SSD največkrat razlagamo kot posledico tega, da imajo samice in samci maksimalni fitnes pri različnih telesnih velikostih. Pri členonožcih evolucijo SSD v korist samic pripisujemo selekciji plodnosti: povečana samičina velikost poveča tudi produkcijo in velikost jajčec, kar pomeni več in bolj viabilne potomce. Po drugi strani samci ostajajo podobnih velikosti, kot so tisti pri predniških vrstah. Slednje razlagamo kot posledico »časovnega tekmovanja med samci«, kjer imajo samci, ki prej dozorijo (in so zato manjši) večje možnosti za dostop do samic. Nasprotno, fizično tekmovanje med samci favorizira večje samce. Razumevanje spolno specifičnega ravnotežja med selekcijskimi pritiski na odraslo velikost in trajanjem maturacije, ki kompleksno vplivajo na izbor samčeve in samičine velikosti, lahko osvetli evolucijske vzroke in posledice SD.

Večina raziskav ni upoštevala filogenetske osnove za nastanek SSD in je tako poenostavila razlage procesov, ki so vodili v evolucijo ali pa so posledica SSD. Adaptivno selekcijo najbolj podpremo, če se je določen znak v evoluciji večkrat razvil neodvisno oz. konvergentno. Konvergence nam pomagajo identificirati znake, ki kažejo na podobne evolucijske rešitve. Za razumevanje evolucijskih vzrokov in posledic SSD predlagamo združitev metod in znanja filogenetike, ekologije, etologije, razvojne biologije, evolucije in filogenomike pri dveh neodvisnih linijah. Vse bolj postaja jasno, da je za globje razumevanje evolucije potrebno združevati komparativne študije makro-evolucijskih vzorcev z eksperimentalnimi študijami modelnih organizmov in njihovih mikro-evolucijskih procesov. Naš projekt je prvi te vrste, ki se osredotoča na ponavljajočo se evolucijo znakov korelirajočih z SSD.

V evoluciji pajkov se je večkrat razvil ekstremni SD, ki je povezan z navidez nenavadnimi spolnimi praksami v različnih linijah, npr. spolnim kanibalizmom, samčevim samožrtvovanjem, emaskulacijo, genitalno čepitvijo ter detomorom, zato so pajki idealna skupina za primerjalne študije SD. Filogenetika mrežarjev na nivoju vrst večinoma razloži SSD kot gigantizem samic, ki nastane zaradi selekcije plodnosti. Vendar pa so na nižjem taksonomskem nivoju vzorci precej bolj zapleteni in so verjetno posledica kombinacije pritiskov naravne in spolne selekcije. Zaradi pomanjkanja empiričnih podatkov trenutno ni možno z gotovostjo interpretirati evolucije ter bioloških posledic SD pri pajkih. 

Za pridobitev stabilnih filogenij za dve skupini pajkov z replicirano evolucijo SD—zlati mrežarji (Nephila, Nephilidae) ter osasti pajki (Argiope, Araneidae)—predlagamo sekveniranje naslednje generacije, ki lahko zagotovi 100 krat več nukleotidnih podatkov, kot jih dosegajo naše trenutne filogenetske analize. Za preverjanje spodnjih hipotez bomo pridobljene filogenije kombinirali z razvojnimi, vedenjskimi in evolucijskimi analizami: 1 Evolucija velikosti je neodvisna med spoloma. 2 Selekcijski pritiski in optimumi velikosti so različni med spoloma. 3 Evolucija gigantizma samic je razvojno omejena. 4 Evolucijski izvori SSD so omejeni na tropske klimate. 5 Gigantizem samic ima skupne ekološke in biološke posledice. 6 Gigantizem samic ima skupne vedenjske in fiziološke posledice. Rezultati testiranja teh hipotez bodo pomagali odgovoriti na naše glavno vprašanje, ali ima SD napovedljive koevolucijske posledice. Naš projekt napoveduje bistven napredek v evolucijski biologiji ter višanje slovenske znanstvene odličnosti.